Evolûcija 16. tçma

Transkripts

1 Evolūcija 16. tēma Evolūcijas etapi organisko vielu izveidošanās organisko vielu polimēru izveidošanās organisko vielu kompleksu izveidošanās protošūnu izveidošanās metabolisko ceĝu izveidošanās dzīvu šūnu izveidošanās endosimbioze sekundārā endosimbioze Organisko vielu izveidošanās S.L.Millera rezultāti: No:CH4, NH 3, H 2 O un H 2 noslēgtā sistēmā izveidojas: urīnviela, aminoskābes (glicīns, alanīns u.c.), pienskābe, etiėskābe un formaldehīds. bio101ch19a.htm Organisko vielu izveidošanās No:HCN (cianīda), CH4, NH 3, H 2 O un H 2 noslēgtā sistēmā izveidojas: urīnviela, aminoskābes (glicīns, alanīns u.c.), pienskābe, etiėskābe, formaldehīds, cukuri, purīni, pirimidīni un porfirīni. Aminoskābes un citas organiskās vielas ir atrastas meteorītos. Haleja komētas astes spektroskopiskā analīze parādīja daudzu organisko vielu klātbūtni. Organisko polimēru izveidošanās Ūdens vidē parasti notiek nukleīnskābju, proteīnu, lipīdu un ogĝhidrātu hidrolīze un sadalīšanās monomēros. Paaugstināta temperatūra un ūdens iztvaikošana Ĝauj rasties polimēriem.

2 Organisko polimēru izveidošanās Aminoskābes 1200 C C veido garus polipeptīdus, (proteinoīdus). Proteinoīdu veidošanos ūdens vidē stimulē arī cianīda un metālu klātbūtne Organisko polimēru izveidošanās Nukleīnskābes veidojas no nukleotīdiem polifosfātu klātbūtnē. Polifosfāti veidojas no fosfātiem C. Organisko vielu kompleksu izveidošanās koacervācija proteinoīdu mikrosfēras lipīdu dubultslānis virsmu adsorbcija Koacervācija Polipeptīdi šėīdumā apvienojas pilienos d=1-500µm. To nodrošina disulfīdu saites, hidrofobā mijiedarbība u.c. Bieži izveidojas filmveida slānis. Ja tas ir veidots no enzīmiem, tad var notikt enzimātiskas reakcijas. Oparins parādīja cietes veidošanos no cietes fosforilāzes, glikozes-1-fosfāta klātbūtnē. Proteinoīdu mikrosfēras Fokss demontrēja, ka proteinoīdi ūdens vidē paaugstinātā temperatūrā veido mikrosfēras. Tās saglabā vāju enzimātisko aktivitāti. Elektronmikroskopiski pētījumi parāda, ka tās spēj pumpuroties. Lipīdu dubltslānis Fosfolipīdi un daži citi lipīdi ūdens vidē veido dubultslāni. Tas ir saistīts ar polāro ūdens molekulu iedarbību uz nepolārajām lipīdu molekulu daĝām. Bieži izveidotais dubultslānis veido nelielas lodveida struktūras. Vezikulu virsmas kalpo vielu adsorbcijai. Citas vielas var uzkrāties vezikulu iekšienē. Iespējama primitīva vezikulu reproducēšanas mehānisku spēku ietekmē (viĝħi u.c.). Hipotētiskie apstākĝi uz Zemes nebija piemēroti fosfolipīdu veidošanai. Tāpēc augsta fosfolipīdu koncentrācija, piemērota dubultslāħa veidošanai, liekas apšaubāma.

3 Virsmu adsorbcija Protošūnas Zemes reăionos, kur bija seklāki ūdens slāħi, augsta temperatūra un nelielas silikātu daĝiħas, varēja notikt aktīva organisko vielu rašanās un uzkrāšanās. Vezikulas varēja pārveidoties par protošūnām. Tām jāvar: transportēt jonus un organiskās vielas; uztvert un transformēt enerģiju; sintezēt molekulas. Lai to realizētu ir jābūt vezikulas apvalkam, kura centrālā daļa ir pildīta ar hidrofobām molekulu daļām un ārpuse ar hidrofīlām. Šajā slānī jābūt ievietotiem polipeptīdiem, lai tie kā enzīmi vai transporta olbaltumvielas palīdzētu veikt iepriekšminētās funkcijas. Daudzi polipeptīdi spēj spontāni ievietoties membrānā un Ir pētīts polipeptīds, kas veidots no serīna un leicīna atkārtojumiem. Eksperimentālajā sistēmā bija oktāna slānis starp diviem ūdens slāņiem. Peptīdu molekulas pelēkas, ūdens : H sarkans, O balts. Struktūra rāda, ka caur membrānu var pārvietot ūdens mlekulas. Protošūnas Metaboliskie ceĝi Pirmās vielas, kuras varētu izmantot elektronu transportam protošūnās, bija porfirīni. Veidojas Millera aparātā HCN klātbūtnē. 4 pirola gredzeni 4 formaldehīda molekulas Metaboliskie ceĝi porfirīna gredzeni hlorofils a 6H

4 Metaboliskie ceĝi Metaboliskie ceĝi Primitīva zilaĝăe (Chroococcidiopsis), kura spēj uzturēties sāĝā vidē un zemā temperatūrā. NASA mages Metaboliskie ceĝi RNS molekulas glabāja pirmos gēnus un darbojās kā enzīmi. Ribozīms RNS molekula, kura darbojas kā enzīms. Vienlaicīgi protošūnās atradās ribozīmi un polipeptīdi. RNS varētu veidoties par DNS, ja protošūnā būtu enzīms reversā transkriptāze Protošūna kura satur RNS vai DNS gēnus, veic replikāciju un proteīnu sintēzi ir saucama pa īstu šūnu. Ribozīmus atklāja T. Cečs un S. Altmans un 1989 ieguva Nobela prēmiju ėīmijā. Metaboliskie ceĝi A/AbioticSynthesis.html Protošūnu izcelšanās Protošūnu izcelšanās Galvenā problēma ir tā, ka mūsdienu šūnām sastāvdaĝas nerodas de novo. Membrānas veidojas ET Centriolas dalās Šūnas sastāvdaĝu veidošanai vajadzīga matrice!!! Mūsdienu šūnas radušās no protošūnām. Protošūnas radušās uz Zemes. Protošūnas vai to daĝas ir atnestas ar meteorītiem. Kosmosā atrodamas dzīvas šūnas.

5 Protošūnas radušās uz Zemes 3,8 miljardus gadu atpakaĝ uz Zemes bija: Gāzu maisījums atmosfērā un ūdenī. (H 2, N 2, CO, CO 2, H 2 O) Augstāka temperatūra kā mūsdienās Augstāka radiācija kā mūsdienās. Vairāk ultravioletās radiācijas kā mūsdienās. Viena no visvecākajām fosīlijām. 3,85 miljardi gadu veca. Atrasta Grenlandē. Prokariotu šūnas ir izmantojušas ar ūdeħradi bagātus savienojumus. NASA Protošūnas vai to daĝas ir atnestas ar meteorītiem. Galvenās dzīvo organismu grupas Evolūcijas etapi Pirmās prokariotu šūnas parādījušās 3,8 miljd.g. atpakaĝ. Pirmās pierādāmās eikariotu šūnas parādījušās 1,2 miljd.g. atpakaĝ. Senākās iespējamo eikariotu fosilās atliekas konstatētas 2,1 miljd.g. vecos iežos. Ievērojama skābekĝa daudzuma palielināšanās atmosfērā notikusi 2,1 miljd.g. atpakaĝ.

6 Eikarioti Stromatolīti - pavedienveida zilaĝăes. 3,4 miljardus gadu veci ieži Mičigana, Gripania, ~2.1 miljardi gadu atpakaĝ, šūna ar kodolu. earth.usc.edu/~geol150/evolution/ precambrianfossils.html Endosimbiozes teorija Eikariotu šūnu rašanos izskaidro endosimbiozes teorija (L. Margulis). Eikariotu šūnas ir endosimbiotisks prokariotu šūnu komplekss. Eikariotu šūnu priekšteči ir iekĝāvuši šūnu iekšienē prokariotiskus simbiontus: aerobas baktērijas; fotosintezējošas baktērijas. Svarīgākās eikariotu šūnu sastāvdaĝas Iekšējo membrānu sistēma: kodols, endoplazmatiskais tīkls, Goldži komplekss. Lizosomas (Vakuolas). Peroksisomas. Plastīdas. Mitohondriji. ViciĦas un skropstiħas. Citoskelets: mikrocaurulītes, mikrofilamenti, starpfilamenti. Šūnu evolūcijas jautājumi: citoskeleta (eksocitozes un endocitozes) parādīšanās??? eikariotu viciħu izveidošanās??? kodola un endomembrānu sistēmas izveidošanās??? DNS saistīšanās ar histonu olbaltumvielām (hromosomas)??? sterolu sintēze??? mitohondriju parādīšanās??? mejozes un mitozes izveidošanās??? plastīdu parādīšanās??? Fakti, kas atbalsta hloroplastu un mitohondriju endosimbiotisko izcelsmi Ultrastruktūra. Divu apvalka membrānu klātbūtne. Reakcija uz antibiotikām. Dalīšanās nav atkarīga no kodola. Prokariotiem līdzīga DNS, RNS un ribosomas. Molekulārā filoăenēze.

7 Endosimbiozes teorija Prokariotiskā saimniekšūna ir bijusi līdzīga mūsdienu Thermoplasma, kura sastopama karstos un skābos ūdeħos (Margulis and Sagan 1987). Mitohondriju un peroksisomu priekšteči ir mūsdienu Daptobacter un Bdellovibrio līdzīgi prokarioti, kuri efektīvi izmanto skābekli (Margulis and Sagans 1987). Peroksisomu čaperoni atgādina mitohondriālos un tiek kodēti kodolā. Plastīdu priekšteči ir mūsdienu zilaĝăēm Cyanobacteria līdzīgi organismi. Eikariotiem tipisko viciħu priekšteči varētu būt mūsdienu Spirochetes līdzīgi organismi. ViciĦu priekšteči Garas izstieptas šūnas, kuru diametrs ir 1µm, bet garums 5-200µm. Tām ir aksiāli filamenti, kas atgādina baktēriju viciħas. Tie ir novietoti starp protoplazmu un ārējo membrānu Attēlā redzama Treponema sp. šūna, kurai nav raksturīga ārējā membrāna. Tikai jāatceras, ka viciħas veido tubulīns. Tubulīnam līdzīgie proteīni Tubulīnam līdzīgie proteīni un hloroplastu dalīšanās FtsZ novietojums eksponenciāli augošās B. subtilis šūnās. FtsZ-sarkans, šūnas sieniħa - zaĝa. levin/petracells.html

8 Eikarioti, kuriem nav mitohondriju un hlorplastu img.htm Hloroplastu un mitohondriju ārējās membrānas Eikariotu šūnās kopīga izcelsme ir : abām kodola membrānām endoplazmatiskā tīkla membrānām mitohondriju ārējai membrānai hloroplastu ārējai membrānai Membrānas Daudzi pētnieki uzskata, ka ir kopīgs lumens, kas apvieno: kodola starpmembrānu telpu endoplazmatiskā tīkla telpu mitohondriju starpmembrānu telpu hloroplastu starpmembrānu telpu

9 Gēnu pārnese no organellām uz kodolu Mitohondriji un hloroplasti kodē līdz 70 olbaltumvielām. Peroksisomām nav DNS, bet vairojas daloties Centriolas vairojas daloties. Gēnu transports no plastīdām un mitohondrijiem uz kodolu DNS uz kodolu var pārnest tieši vai ar RNS starpniecību. Raugu šūnās mitohondriju gēnu pārnese ir 1 uz 10 5 paaudzēm (Thorsness and Fox 1990 Blanchard and Schmidt 1995). DNS pārnese baktēriju šūnās DNS pārnese starp hloroplastiem konjugācija transdukcija Hloroplastu izaugumi (stromules). Tās savieno hloroplastus vienotā tīklā, transportē proteīnus, var transportēt pat DNS. Gēnu transports no plastīdām un mitohondrijiem uz kodolu DinofītaĜăēs (Heterocapsa triquetra) ir DNS minigredzeni 2-3 kbp lieli. Katram ir konservatīvs nekodējošs reăions (Zhang et al. 1999). Tos var viegli iesaiħot transportam un ar to izskaidro mazo hloroplastu genomu dinofītaĝăēs (McFadden, 1999). Gēnu transports no plastīdām un mitohondrijiem uz kodolu Gēnu pārnešana var notikt arī bez transporta caur citosolu, jo šūnās iespējami kodola ārējās membrānas kontakti ar hloroplastu un mitohondriju ārējām membrānām.

10 Organellu ārējo membrānu kontakti Sekundārā endosimbioze Daudzveidīgās plastīdas liek domāt par paralēlu evolūciju vai savstarpēji atšėirīgu izcelsmi. Piecas galvenās grupas: Rhodophyta - hlorofils a, 2 membrānas. Heterokonts - hlorofils a un c, 4 membrānas. Dinoflagellates - hlorofils a un c, 3 membrānas. Euglenoids - hlorofils a un b, 3 membrānas. Chlorophyta - hlorofils a un b, 2 membrānas. Sekundārā endosimbioze Sekundārā endosimbioze Kriptomonādes - eikariotiskas, vicainas šūnas, kuras ar endocitozes palīdzību iekĝāvušas sārtaĝăes. Sekundārā endosimbioze Nukleomorfs satur 3 hromosomas un kodē nedaudzu olbaltumvielu sintēzi. Hromosīdas dinofītaĝăēs Šīs primitīvās aĝău grupas kodola sistēmai ir prokariotu un eikariotu iezīmes. Šūnas satur endoplazmatisko tīklu, mitohondrijus, hloroplastus u.c. organellas līdzīgi kā augstāko augu šūnas. To ăenētisko materiālu ietver kodola apvalks. Kodola iekšienē ir sīki baktēriju nukleoīdiem līdzīgi veidojumi. Tos sauc par hromosīdām. Hromosīdu diametrs ir 3-8 nm. DinofītaĜăēm, tāpat kā baktērijām, DNS ir saistīta ar histoniem līdzīgām olbaltumvielām. Taču tās atšėiras gan no prokariotu, gan eikariotu olbaltumvielām. DNS molekulās ir novērojama eikariotiem līdzīga īpašība - to DNS satur lielus nekodējošus rajonus. Dalīšanās laikā mikrocaurulītes caur atvērumiem kodola membrānā saistās ar hromosomām un nodrošina mitotisku hromosomu pārdalīšanu.

11 Sekundārā endosimbioze