Daugavpils Universitāte Sistemātiskās bioloģijas institūts Inese Cera ABIOTISKO UN BIOTISKO FAKTORU IETEKME UZ ZIRNEKĻU SABIEDRĪBĀM PIEKRASTES BIOTOPO

Transkripts

1 Daugavpils Universitāte Sistemātiskās bioloģijas institūts Inese Cera ABIOTISKO UN BIOTISKO FAKTORU IETEKME UZ ZIRNEKĻU SABIEDRĪBĀM PIEKRASTES BIOTOPOS Promocijas darba kopsavilkums bioloģijas doktora zinātniskā grāda iegūšanai zooloģijas apakšnozarē Darba zinātniskais vadītājs: Dr. biol., asoc. prof. Voldemārs Spuņģis Daugavpils, 2012

2 Promocijas darbs ir izstrādāts Daugavpils Universitātes Sistemātiskās bioloģijas institūtā un Latvijas Universitātes Bioloģijas institūta Bioindikācijas laboratorijā laika posmā no līdz gadam. Darbs veikts ar Eiropas Sociālā fonda (ESF) finansiālu atbalstu (Vienošanās Nr. 2009/0140/1DP/ /09/IPIA/VIAA/015). Darba raksturs: promocijas darbs (publikāciju kopa) bioloģijas nozares zooloģijas apakšnozarē. Darba zinātniskais vadītājs: Dr. biol., asoc. prof. Voldemārs Spuņģis Oficiālie recenzenti: 1. Dr. biol., prof. Arvīds Barševskis, Daugavpils Universitāte 2. Dr. biol., prof. Artūrs Škute, Daugavpils Universitāte 3. Dr. biol. Ineta Salmane, Latvijas Universitātes Bioloģijas institūts Promocijas darba aizstāvēšana notiks Daugavpils Universitātes Bioloģijas nozares Promocijas padomes atklātā sēdē gada 28. novembrī plkst. 13:00 Daugavpils Universitātes Sistemātiskās bioloģijas institūta studiju un pētniecības centrā "Ilgas" (Daugavpils novads, Skrudalienas pagasts). Bioloģijas promocijas padomes priekšsēdētājs: Prof., Dr. biol. Arvīds Barševskis Ar promocijas darbu un tā kopsavilkumu var iepazīties Daugavpils Universitātes bibliotēkā, Saules ielā 1/3, Daugavpilī un Atsauksmes sūtīt promocijas padomes sekretārei Daugavpilī, Vienības ielā 3, LV- 5401, tālrunis , e-pasts: Bioloģijas promocijas padomes sekretāre: Mg. biol. Jana Paidere, Daugavpils Universitāte

3 IEVADS Pētījuma aktualitāte Zirnekļu fauna pasaulē ir daudzveidīga pateicoties šo dzīvnieku spējai pielāgoties dažādiem dzīves apstākļiem gan dzīvei uz zemsedzes, gan augšējos veģetācijas slāņos, gan arī ūdenī (Foelix 1996). Vēl zirnekļiem piemīt arī unikāla spēja pārvarēt lielus attālumus pasīvi lidojot ar tīmekļa pavedienu (Richter 1970; Bonte et al. 2004a). Tādējādi zirnekļi dabā ir plaši izplatīti visos kontinentos izņemot Antarktīdu. Zirnekļi ir sastopami dažādos biotopos, pie tam katrā biotopā iespējams atrast gan šim biotopam specializētas sugas, gan sugas ar plašu ekoloģisko nišu (Mallis, Hurd 2005). Līdz šim Eiropas mērogā aizsargājamo kāpu biotopu pētījumi Beļģijā norādījuši uz kāpu biotopu fragmentāciju, biotopu aizaugšanu un kopējās teritorijas samazināšanos apbūves dēļ (Provoost et al. 2002). Daļa no kāpu biotopiem, piemēram, pelēkās kāpas, ir iekļautas Eiropas aizsargājamo biotopu sarakstā (I. pielik., ES 92/43/EEK, Anonīms 1992) to nelielās teritorijas un tajos sastopamo reto sugu dēļ. Tādēļ ir meklētas bezmugurkaulnieku sugas pelēko kāpu kvalitātes indikatori, kas varētu norādīt uz vides izmaiņam attiecīgajā teritorijā un nepieciešamajiem teritorijas apsaimniekošanas pasākumiem (Maes, Bonte 2006), kā arī analizēti zirnekļus ietekmējošie faktori (Bonte et al. 2002, 2004b, 2006). Latvijā līdz šim nebija zināms pilnīgs zirnekļu sugu sastāvs jūras piekrastes biotopos, kā arī noteikti attiecīgā biotopa indikatori un zirnekļus ietekmējošie faktori. Lai noskaidroto Latvijas jūras piekrastes zirnekļu faunu un tās ietekmējošos faktorus, tika ievākti zirnekļi dažādos piekrastes biotopos un analizēti biotopa vai biotopu grupas abiotiskie un biotiskie faktori, noteiktas indikatorsugas. Pētījumā tika novērtēta arī kāpu zirnekļu sezonālā aktivitāte, kas Latvijas mērogā līdz šim nav darīts. Pētījuma novitāte Pētījuma laikā pirmo reizi apkopota informācija par Latvijas piekrastes biotopu zirnekļu faunu un tās ietekmējošiem faktoriem. Veikto pētījumu rezultātā dažādos piekrastes biotopos kopā noteikta 31 jauna zirnekļu suga Latvijas faunai, piecas sugas no tām pirmo reizi konstatētas Baltijas valstīs. Pētījuma rezultātā apzinātas zirnekļu sabiedrības biežāk sastopamajos jūras piekrastes biotopos un noskaidrots, ka galvenais zirnekļus ietekmējošais faktori ir veģetācijas projektīvas segums un veģetācijas augstums. Kāpās kā zirnekļu sugu daudzveidības un sugu izvietojuma noteicošais faktors tika noteikts attālums no jūras, jo palielinoties attālumam palielinās veģetācijas projektīvais segums un samazinās jūras ietekme. Piekrastes pļavās kā zirnekļus ietekmējošais faktors tika noteikts veģetācijas augstums. Pētījuma rezultātā ir izdalītas indikatorsugas priekškāpām, pelēkajām kāpām, bet piekrastes biotopiem noteiktas tiem raksturīgās sugas ņemot vērā arī literatūrā aprakstīto biotopu piemērotību. Noteiktās zirnekļu indikatorsugas un raksturīgās sugas nākotnē varētu tikt izmantotas biotopa kvalitātes noteikšanai, kā arī šī pētījuma rezultāti ir solis ceļā uz Eiropas Savienībā apdraudētu jūras piekrastes biotopu 3

4 indikatoru kompleksu izstrādi, kas nav iespējama bez bezmugurkaulnieku sugu sabiedrību izpētes. Aizstāvēšanai izvirzītās tēzes: 1. Baltijas jūras Latvijas teritorijas piekrastes zirnekļu fauna vēl nav aprakstīta un tur iespējams atrast Latvijā līdz šim nekonstatētas sugas; 2. piekrastes biotopos zirnekļu sabiedrības ietekmē biotopu atrašanās attālums no jūras un no tā atkarīgie faktori; 3. katram piekrastes biotopam ir noteiktas indikatorsugas. Darba mērķis un uzdevumi Promocijas darba mērķis ir izpētīt piekrastes biotopu zirnekļu sabiedrības un tās ietekmējošos faktorus. Darba mērķa sasniegšanai ir izvirzīti trīs galvenie uzdevumi: 1. izpētīt zirnekļu faunu Baltijas jūras Latvijas teritorijas piekrastes biotopos; 2. izpētīt zirnekļu sabiedrības un tās ietekmējošos faktorus piekrastes biotopos; 3. salīdzināt zirnekļu daudzveidību dažādos piekrastes biotopos un noteikt biotopiem raksturīgās sugas un indikatorsugas. Darba rezultātu aprobācija Promocijas darba galvenie zinātniskie rezultāti ir publicēti septiņās publikācijās, no kurām divas ir pieņemtas publicēšanai. Vēl viena publikācija ir par jaunu sugu Latvijas zirnekļu faunā promocijas darbā pētītajā teritorijā, taču tā nav iekļauta promocijas darbā. Publikācijas Publikācijas par promocijas darba tēmu: I Cera I., Spuņģis V Spider (Araneae) species new to the fauna of Latvia. Latvijas Entomologs 45: 49. II Cera I Four spider (Araneae) species new to the fauna of Latvia. Latvijas Entomologs 47: III Cera I., Spuņģis V., Melecis V Occurrence of grass-dwelling spiders in different habitats at Lake Engure Nature Park. Experimental and Environmental biology 8: IV Cera I., Spuņģis V Distribution of spiders in dune habitats at the Baltic Sea coast at Akmensrags, Latvia. Latvijas Entomologs 49: V Cera I., Spuņģis V Seasonal activity of wolf spiders (Araneae: Lycosidae) in coastal dune habitats at Akmensrags Ziemupe Nature Reserve, Latvia. Experimental and Environmental Biology 9: VI Cera I. Fauna and distribution of spiders at Randu meadows, Baltic Sea coast of the Gulf of Riga, Latvia. Latvijas Entomologs 52, pieņemts publicēšanai. 4

5 VII Cera I., Spuņģis V. Fauna and seasonal activity of spiders (Araneae) in coastal dune habitats at Akmensrags, Ziemupe Nature reserve, Latvia. Latvijas Entomologs 52, pieņemts publicēšanai. Cita publikācija Cera I First record of Hyptiotes paradoxus (C. L. Koch, 1834) (Araneae: Uloboridae) in Latvia. Latvijas Entomologs 46: 79. Par promocijas darba rezultātiem ir ziņots deviņās starptautiskās un divās vietējās zinātniskajās konferencēs. Tēzes starptautiskās konferencēs: 1. Cera I Grass- and ground-dwelling spider fauna of Natura 2000 site Randu pļavas, Latvia. Daugavpils Universitātes 54. Starptautiskā zinātniskā konference, aprīlis, 2012, Daugavpils, Latvija. Daugavpils Universitātes 54. Starptautiskās Zinātniskās konferences tēzes: 8 2. Cera I., Spuņģis V Ground-dwelling spider fauna in coastal habitats of nature reserve Randu meadow at the coast of Baltic Sea. August 25 29, 2011, Lammi, Finland. 13 th Nordic soil zoology symposium and PhD course. Tēzes internetā: 3. Cera I Ground-dwelling spider fauna of Baltic Sea coastal meadows at Nature rezerve Randu pļavas, Latvia. April 28 29, 2011, Daugavpils, Latvia. 6th International Conference Researche and Conservation of Biological Diversity in Baltic Region, Book of abstracts, Daugavpils: Cera I., Spuņģis V Seasonal activity of wolf spiders (Araneae: Lycosidae) in the Baltic Sea coastal dune habitats at Akmensrags in Ziemupe Nature reserve, Latvia. Daugavpils Universitātes 53. Starptautiskā zinātniskā konference aprīlis, 2011, Daugavpils, Latvija. Daugavpils Universitātes 53. Starptautiskās Zinātniskās konferences tēzes: 6 5. Cera I Ecology of grass dwelling spiders in the coastal Randa meadows in the eastern part of Gulf of Riga. July 11 17, 2010, Siedlce, Poland. 18th International Congress of Arachnology. Book of abstracts: Cera I Long-term changes of number and species of dominant spider families (Araneae: Linyphiidae, Tetragnathidae) in the biotopes of Lake Engure Nature Park. Daugavpils Universitātes 51. Starptautiskā zinātniskā konference, aprīlis, 2010, Daugavpils, Latvija. Daugavpils Universitātes 52. Starptautiskās Zinātniskās konferences tēzes: Spungis V., Cera I., Juceviča E., Salmane I Gradients of epigeic and soil arthropods in coastal dunes to be maintained, September 1 5, 2009, Prague, Czech Republic. Second European Congress of Conservation Biology (ECCB2009), The Czech University of Life Sciences, Prague, Book of abstracts: Cera I., Spuņģis V Seasonal dynamics of spiders (Araneae) at the Baltic Sea coastal dune biotopes near the Akmensrags aprīlis, 2009, Daugavpils, Latvija. Daugavpils Universitātes 51. Starptautiskās Zinātniskās konferences tēzes: Cera I., Karpa A., Vilks K Fauna and ecology of grass layer spiders (Araneae) in the habitats of Nature Parks of Lake Engure. April 22-24, 2009, 5

6 Daugavpils, Latvia. 5 th International Conference Researche and Conservation of Biological Diversity in Baltic Region, Book of abstracts: 29. Tēzes vietējās konferencēs: 1. Cera I Zālaugu stāva zirnekļi (Araneae) Engures ezera dabas parka biotopos gada 11. februārī Rīgā. 67. Latvijas Universitātes konference, Zooloģijas un dzīvnieku ekoloģijas sekcija. 2. Cera I Zirnekļu (Araneae) sugu sastāva ilglaicīgas izmaiņas Engures ezera dabas parka biotopos gada 2. februārī Rīgā. 67. Latvijas Universitātes konference, Ģeogrāfijas, ģeoloģijas un vides zinātnes sekcija. Rīga. Latvija, Referātu tēzes: 273. Promocijas darba struktūra Promocijas darbs ir tematiski vienotu publikāciju kopa. Galvenie darba rezultāti ir izklāstīti septiņās publikācijās, no kurām divas promocijas darba iesniegšanas brīdī ir pieņemtas publicēšanai. Turpmāk tekstā atsauce uz publikācijām lietota romiešu ciparu veidā. Publikācijas atspoguļo trīs pētījuma tēmas. Darbā iekļauts arī literātūras apskats. MATERIĀLI UN METODES Pētījuma vietas un to īss apraksts Pētījuma vietas tika izvēlētas īpaši aizsargājamās dabas teritorijās, kur zirnekļu sabiedrības iespējams novērot antropogēni maz ietekmētos apstākļos: (1) Ziemupes dabas lieguma kāpu biotopos; (2) Engures ezera dabas parka piekrastes biotopos; kā arī (3) Randu pļavu dabas lieguma esošajās priekškāpās un dažāda mitruma piekrastes pļavās. Tādā veidā tika izpētīti gan Baltijas jūras, gan Rīgas līča piekrastes biotopi (1. attēls). 1. attēls. Piekrastes zirnekļu sabiedrību pētījumu vietas. 6

7 Piekrastes kāpas pie Akmensraga Ziemupes dabas liegumā (I, II, IV, V, VII) Ziemupes dabas liegums atrodas Baltijas jūras krastā Pāvilostas novadā. Ziemupes dabas liegumā esošajās kāpās ir sastopama tipiska kāpu veģetācija, iekļaujot arī priekškāpas (ES aizsargājams biotops, kods 2120) un ar lakstaugiem klātas pelēkās kāpas (ES aizsargājams biotops, kods 2130). Šos biotopus aizsargā Eiropas Savienības direktīva par savvaļas sugu un biotopu aizsardzību 92/43/EEK (Anonīms 1992; Rove 2010). Šī pētījuma parauglaukums atradās 700 m no Akmensraga (koordinātes parādītas 1. tabulā). Piekrastes biotopi Engures ezera dabas parkā (III) Engures ezers atrodas Rīgas līča rietumu piekrastē Engures novadā (1. tabula). Engures ezers ir putniem nozīmīga ligzdošanas vieta, kā arī ietilpst Ramsāres konvencijas aizsargāto territoriju sarakstā (Vīksne 1997). Pētījums tika veikts divpadsmit atšķirīgos Engures ezera dabas parka piekrastes biotopos, iekļaujot arī piekrastes biotopus: priekškāpas (ES aizsargājams biotops, kods 2120), piekrastes pļavas un priežu mežus uz pelēkās kāpas (ES aizsargājams biotops Mežainas piejūras kāpas, kods 2180). Randu pļavu dabas lieguma piekrastes biotopi (VI) Randu pļavu dabas liegums atrodas Rīgas jūras līča ziemļaustrumu piekrastē Salacgrīvas novadā starp Kuivižiem un Ainažiem (1. tabula). Randu pļavas ir m plata un apmēram 4,5 km gara pļavu josla gar jūras piekrasti, kas turpinās arī Igaunijas teritorijā. Vēsturiski šīs pļavas tika izmantotas lopu ganīšanai un siena pļaušanai, bet pēdējās desmitgadēs nelielās saimnieciskās darbības dēļ novērota teritorijas aizaugšana ar niedrēm (Phragmites australis). Pētāmā teritorija ir iekļauta Natura 2000 teritoriju tīklā un ir nozīmīga ne vien no botāniskā viedokļa (piejūras zālāji ir Eiropas Savienībā aizsargājams biotops, kods 1630, Rusiņa 2010), bet arī no faunistiskā viedokļa, jo tur sastopamas ļoti retas bezmugurkaulnieku sugas, piemēram, Arctosa cinerea, kas iekļauta Latvijas Republikas īpaši aizsargājamo sugu sarakstā (Anonīms 2000a), kā arī tā ir nozīmīga ūdensputnu ligzdošanas un barošanās vieta. Zirnekļu ievākšanas metodes Zirnekļu ievākšanai tika lietotas modificētās Bārbera Geilera tipa augsnes lamatas. Šādas lamatas ir piemērotas virsaugsnes aktīvo bezmugurkaulnieku, t.sk. zirnekļu pētījumiem (Фасулати 1971; Schinner et al. 1996; Dunger, Fiedler 1997). Augsnes lamatas līdz šim ir pielietotas galvenokārt epigeisko zirnekļu aktivitātes novērtēšanai sezonālos pētījumos (Gajdoš, Toft 2000; Granström 1973). Par augsnes lamatām šajā pētījumā tika izmantotas plastmasas glāzes atvēruma diametrs 7 cm, tilpums 250 ml. 7

8 1. tabula. Pētījuma parauglaukumu transektes centrālās koordinātes Nr.p. Pētījuma vieta Koordinātes k. 1. Akmensrags Ziemupes dabas liegums 56 49'25,0''N; 21 03'14,0''E 2. Engures ezera dabas parks 2.1. Sausa piekrastes pļava 57 17'19,3''N; 23 09'51,3''E 2.2. Slapja piekrastes pļava 57 17'28,8''N; 23 08'04,7''E 2.3. Priežu mežs uz pelēkās kāpas 57 10'41,4''N; 23 13'16,5''E 3. Randu pļavas 24 20'00,0''N; 57 15'00,0''E Atkarībā no pētījuma ilguma, 28 dienu pētījumiem (IV; VI) lamatās tika iepildīts apmēram 100 ml 10 % formaldehīda (CH 2 O) šķīduma un daži pilieni deterģenta, bet sezonas ilguma pētījumam, uzskaitot zirnekļus ik divas nedēļas (V), lamatas tika piepildītas ar 4 % formaldehīda šķīdumu un dažiem pilieniem deterģenta piepildot glāzi līdz pusei (~125 ml). Paaugstinoties gaisa temperatūrai (jūlijā augustā), šķīdumam tika pievienots arī 10 ml etilēnglikola jeb tosola (HOCH 2 CH 2 OH), lai samazinātu šķidruma iztvaikošanu. Lamatas augsnē tika ieraktas tā, lai to augšējā daļa būtu vienā līmenī ar augsnes virsmu. Pētījuma metode katrā parauglaukumā, paraugu ievākšanas laiks, periodiskums un paraugu skaits norādīts 2. tabulā. Lamatas (augsnes lamatas) tika izvietotas transektēs. Ziemupes dabas liegumā parauglaukums iesākās priekškāpā, šķērsoja pelēko kāpu un kāpu pļavu. Ziemupē gada pētījumā (V) transekte izvietota uz gadā izmantotās (IV) A transektes pamata, pagarinot to austrumu un rietumu virzienā par 5 m. Savukārt Randu pļavās izmantotas 200 lamatas, jo paraugi ievākti no 20 parauglaukumiem aptverot četrus biotopus: priekškāpas (2 parauglaukumi), kserofītiskas pļavas (4), kseromezofītiskas pļavas (4) un mezohigrofītiskas pļavas (10). Entomoloģiskais tīkliņš. Veģetācijas stāva zirnekļu ievākšanai izmantots oriģinālas konstrukcijas entomoloģiskais tīkliņš ar atvērumu 30 cm, kuram piestiprināmi maināmi maisiņi. Engures ezera dabas parka trīs pētītajos biotopos paraugi ievākti 50 m garā transektē, veicot 100 vēzienus (III). Randu pļavās zirnekļi ievākti ar entomoloģisko tīkliņu 25 m garā transektē, veicot 50 vēzienus. Pētījumu norises laiks, periodiskums un paraugu skaits parādīts 2. tabulā. Zirnekļi visos parauglaukumos ievākti saskaņā ar Dabas aizsardzības pārvaldes izdotajām atļaujām bezmugurkaulnieku ievākšanai. Zirnekļu noteikšana un paraugu uzglabāšana. Tika noteikti gan pieaugušie zirnekļi, gan nepieaugušie zirnekļi (līdz dzimtai) izmantojot noteicējus (Locket, Millage 1956; Heimer et al. 1991; Nentwig et al. 2012, Almquist 2005; 2006) vadoties pēc N. Platnika (Platnick 2012) taksonomijas. Lai noteiktu zirnekļu sugas, tika izmantots stereomikroskops Zuzi 234 8

9 2. tabula.zirnekļu sabiedrību pētījuma vietas un metodes. Nr. p.k. Pētījuma vieta Pētījuma metode Ievākšanas periods Ievākšanas periodiskums Paraugu skaits 1. Akmensrags (Ziemupe) augsnes lamatas vienreiz Akmensrags (Ziemupe) augsnes lamtas ik pēc divām nedēļām Engure 4. Randu pļavas 5. Randu pļavas entomoloģis kais tīkliņš entomoloģis kais tīkliņš augsnes lamatas trīs reizes sezonā: jūnijā, jūlijā, augustā četras reizes sezonā: maijā, jūnijā, jūlijā, augustā vienreiz ~ ar palielinājumu reizes un apgaismotājs Zuzi JD9025HS. Sugu noteikšanā konsultācijas sniedza M. Biteniekīte (Biteniekyte, Viļņas Universitātes Dabas zinātņu fakultātes Zooloģijas nodaļa) un S. Koponens (Kopponen, Turku Universitātes Zooloģijas mūzejs). Ievāktie zirnekļu paraugi glabājas Latvijas Universitātes Bioloģijas institūta Bioindikācijas laboratorijas kollekcijā. Datu apstrāde Datu apstrādē izmantoti galvenokārt dati par pieaugušajiem zirnekļiem. Dati par nepieaugušajiem zirnekļiem tika izmantoti tikai virsaugsnes temperatūras ietekmes pētījumā Akmensraga kāpās gadā (V). Noteikto zirnekļu skaits paraugos tika apkopots datorprogrammas MS Excel tabulās. Engures ezera dabas parka piekrastes biotopos ar entomoloģisko tīkliņu ievāktie zirnekļu dati apkopoti par visiem gadiem ( ), izveidojot trīs datu rindas. Tādā pašā veidā apvienoti dati par Randu pļavu dabas liegumā ar entomoloģisko tīkliņu ievāktajiem zirnekļiem ( ), izveidojot vienu datu rindu par katru parauglaukumu (20 datu rindas). Iegūtie dati izmantoti zirnekļu sugu sastāva salīdzināšanai starp pētījuma vietām un biotopiem. Apvienoti dati arī par Akmensraga kāpās ievāktajiem zirnekļiem: gadā ar lamatām ievākto zirnekļu dati par visām transektēm noteiktā attālumā no priekškāpas, iegūstot 30 datu rindas. Apvienoti gada Akmensraga visas sezonas dati transektes ietvaros, iegūstot 40 datu rindas. Arī gadā Randu pļavās dati apvienoti par katru parauglaukumu, iegūstot 20 datu rindas. Randu pļavu 2009., Akmensraga un gada apkopotie dati izmantoti DCA (Detrended correspondence analysis) analīzei sugu izkliedes atkarības noteikšanai ar pētītajiem faktoriem, klāsteranalīzei līdzības noteikšanai starp lamatām pētījuma vietas ietvaros un indikatorsugu analīzei indikatorsugu atrašanai noteiktam biotopam vai biotopa grupai. Savukārt zirnekļu sezonālo izmaiņu novērtēšanai apvienoti dati par visām lamatām viena pētījumu perioda ietvaros, tādejādi iegūstot 16 (divu nedēļu) datu 9

10 rindas. Piekrastes biotopos konstatētās zirnekļu sugas, no kurām atrasti tikai viens vai divi indivīdi, nav iekļauti klāsteranalīzē, DCA un indikatorsugu analīzē, lai izvairītos no datu izkliedes (nejauši sastaptiem zirnekļiem), kā arī pārējie dati transformēti veicot relativizāciju (relativization; McCune, Grace 2002). Klāsteranalīze, DCA un indikatorsugu analīze veikta ar PC-ORD 5 datorprogrammas palīdzību (McCune, Mefford 1999). Klāteranalīzē tika izmantots Sērensena līdzības koeficients (Bray- Curtis metode) ar vienkāršo savienošanu pēc tuvākā kaimiņa metodes (McCune, Grace 2002). Parauglaukumu dispersijas attēlošanai atkarībā no vides faktoriem tika izmantota DCA analīze (Hill, Gauch 1980). Indikatorsugu analīzē katrai no klāsteranalīzē izdalītajai grupai noteiktas indikatorsugas (Dufrene, Legendre 1997), ņemot vērā būtiskuma līmeni p<0,05 un p<0,01(monte-carlo permutācijas, 1000 reizes). Spīrmana rangu korelācijas analīze (Zar 1996) veikta, lai noskaidrotu saistības ciešumu starp zirnekļiem (skaits) un pētītajiem abiotiskajiem un biotiskajiem faktoriem. Pētījuma vietās mērītie vai analizētie faktori apkopoti 3. tabulā. Darbā noteikta sugu un dzimtu dominantes struktūra vadoties pēc H. D. Engelmaņa (Engelmann 1978) skalas: 1) eudominants taksons >40,0% 2) dominants taksons 12,5 39,9% 3) subdominants taksons 4,0 12,4% 4) recedents taksons 1,2 3,9% 5) subrecedents taksons <1,2%. Lai noteiktu sugu sastāva līdzību parauglaukumos starp pētītajām teritorijām, aprēķināts Sērensena līdzības koeficients: 2C c s 100, kur: A un B atbilstošais sugu skaits parauglaukumā A un B, 2C A B un C kopīgo sugu skaits paraugos (Krebs 1999). 3. tabula. Mērītie faktori pētījuma vietās Nr.p. k. Faktors Pētījuma vieta Akmen s-rags 2004 (IV) Akmensrags 2006 (V) Engure (III) Randu pļavas (VI) Randu pļavas (VI) 1. attālums no jūras veģetācijas projektīvais segums 3. veģetācijas augstums visraugsnes temperatūra, C * + *izmantoti Latvijas Vides, Ģeoloģijas un Meteoroloģijas aģentūras (LVĢMA) dati 10

11 REZULTĀTI Zirnekļu fauna piekrastes biotopos (I, II, III, IV, V) Kopā piekrastes biotops tika noteiktas 290 zirnekļu sugas, tajā skaitā 37 morfosugas no 20 dzimtām. Līdz sugai nenoteiktie zirnekļi veidoja 3,75% no kopējā zirnekļu skaita. Pēc zirnekļu skaita Lycosidae dzimta bija eudominanta (42,61% no kopējā pieaugušo skaita) un Linyphiidae dzimta dominanta (23,85%). Tālāk sekoja Tetragnathidae (13,74%) un Gnaphosidae (4,01%) dzimtas. Pārējās 15 dzimtas bija recedentas vai subrecedentas, jo dominance bija zemāka par 4%. Sugu skaita ziņā dominēja Linyphiidae (kopā ar morfosugām 114). No Lycosidae dzimtas dominēja Alopecosa pulverulenta, Pardosa palustris, P. prativaga, P. pullata un no Tetragnathidae dzimtas Pachygnatha listeri. Citu dzimtu sugas bija recedentas vai subrecedentas. Pētītajās teritorijās noteikta arī 31 jauna suga Latvijas faunai: Pardosa fulvipes, Pardosa nigriceps (Lycosidae), Agyneta olivacea, Centromerita concina, Glyphesis servulus, Hypomma fulvum, Hypselistes jacksoni, Lepthotrix hardyi, Macrargus carpenteri, Mecynargus foveatus, Metopobactrus prominulus, Oedothorax agrestis, Ostearius melanopygius, Tapynociba affinis, Trichopterna cito, Walckeaeneria vigilax (Linyphiidae), Micaria formicaria, M. lenzi, M. silesiaca un Zelotes electus (Gnaphosidae), Philodromus cespitum un Thanatus striatus (Philodromidae), Ozyptila scabricula (Thomisidae), Sitticus saltator, Talavera parvystula (Salticidae), Agroeca dentigera, Agroeca lusatica, Liocranoeca striata un Scotina gracilipes (Liocranidae), Clubiona frisia, C. subtilis (Clubionidae). Konstatēta arī viena Latvijas aizsargājamo sugu sarakstā iekļautā zirnekļu suga Arctosa cinerea (Lycosidae). Pētītajās teritorijās, izmantojot augsnes lamatas un entomoloģisko tīkliņu, tika ievākts dažāds pieaugušo zirnekļu indivīdu un sugu skaits (4. tabula). Akmensraga kāpu pētījumos atšķirīgais sugu skaits skaidrojams ar pētījuma ilgumu, kas visas sezonas garumā deva uz pusi lielāku sugu skaitu un par trīs dzimtām vairāk nekā 28 dienu zirnekļu aktivitātes pētījumā. Starp mēneša un sezonas pētījumu Akmensraga kāpās noteiktas 35 kopīgas sugas. Savukārt Randu pļavu dabas liegumā ar augsnes lamatām ievāktajos paraugos vērojams daudz lielāks zirnekļu skaits, bet tikai nedaudz lielāks sugu skaits salīdzinājumā ar entomoloģisko tīkliņu ievākto zirnekļu sugu skaitu, turklāt ar abām metodēm tika ievāktas 59 kopīgas sugas. Piekrastes biotopiem tika noteikta līdzība pēc sugu sastāva ar Sērensena līdzības indeksa palīdzību (5. tabula). Vislielākā līdzība bija ar entomoloģisko tīkliņu ievāktajam materiālam Randu pļavu dabas liegumā un Engures ezera dabas parkā (35,78%), kā arī ar augsnes lamatām ievāktajam materiālam Randu pļavu un Ziemupes dabas liegumos (Akmensraga kāpās). 11

12 4. tabula. Pētīto teritoriju zirnekļu īpatņu un taksonu kopējais skaits. Nr. p.k. Pētījuma vieta un gads Zirnekļu skaits Dzimtu skaits Sugu un morfosugu skaits 1. Akmensrags, Akmensrags, Engure, Randu pļavas, Randu pļavas, tabula. Sērensena līdzības indekss starp pētījuma vietām un paraugu ievākšanas metodēm. Pētījuma vieta un paraugu ievākšanas metode Randu pļavas, entomoloģiskais tīkliņs Randu pļavas, augsnes lamatas Engure entomoloģiskais tīkliņs, Akmenrags, augsnes lamatas, 2004., Randu pļavas, entomoloģiskais tīkliņš, Randu pļavas, augsnes lamatas, ,98 % ,25 % 28,44 % - 17,53 % 35,78 % 17,14 % Zirnekļu sabiedrības un to ietekmējošie faktori piekrastes biotopos Zirnekļu sadalījums kāpu biotopos un veģetācijas ietekme (IV) Kāpu biotopi attiecībā pret jūras krastu novietoti šādi: pludmale, priekškāpas, pelēkās kāpas, kāpu pļavas, ar kokaugiem klātas pelēkās kāpas. Veģetācijas sukcesija vistālāk progresē ar kokaugiem klātās pelēkajās kāpās, jo tās visretāk tieši ietekmē jūra. Šajā pētījumā tika iekļautas tikai priekškāpas, pelēkās kāpas un kāpu pļavas. Akmensraga kāpu biotopu gada pētījumā pēc DCA analīzes pa labi skaidri izdalās priekškāpas un pa kreisi pelēkās kāpas un kāpu pļavas parauglaukumi (2. att.). Pirmā ass (izskaidro 44,5 % no paraugu izkliedes) attēlo lamatu izkliedi pēc to atrašanās priekškāpā un pelēkajā kāpā, un to sukcesijus secību, kas norāda arī uz smilšu pārpūšanas intensitātes samazināšanos (šajā pētījumā netika mērīta) un veģetācijas seguma palielināšanos virzienā no labās uz kreiso pusi. Kopējais zirnekļu skaits šajā gadījumā pozitīvi korelēja ar attālumu no priekškāpas sākuma (rs=0,834; p<0,0005; n=30) un ar to saistīto sūnu un ķērpju projektīvo segumu (rs=0,802; p<0,0005; n=30), un lakstaugu projektīvo segumu (rs=0,595; p<0,0005; n=30). Sezonas pētījumā atsevišķi izdalīta arī kāpu pļava, bet pēc DCA analīzes to skaidri nevar nodalīt no pelēkās kāpas (3. att.). Līdzīgi kā iepriekš uz pirmās ass lamatu izvietojums ir analogs sukcesijai kāpu biotopos (pirmā ass izskaidro 53,3 % no paraugu izkliedes). Pirmās ass vērtībām ir negatīva saistība ar attālumu no priekškāpas (pirmās lamatas; rs= 0,6553; p<0,01; n=40) un tam pakārtotiem veģetācijas raksturlielumiem: veģetācijas augstumu ( rs= 0,5021; p<0,01; n=40), lakstaugu projektīvo segumu (rs= 0,4658; p<0,01; n=40), sūnu un ķērpju projektīvo segumu (rs= 0,6181; p<0,01; n=40). 12

13 2. attēls. Parauglaukumu DCA (detrendētā korespondences analīze) ordinācija pēc augsnes lamatām atkarībā no zirnekļu sugu sastopamības ar biotopu un augu sugu norādēm Akmensraga kāpas gada pētījumā. Saīsinājumu paskaidrojumi: Trahet Tragopogon heterospermus, Leyare Leymus arenarius, Hieumb Hieracium umbelatum, Calepi Calamagrostis epigeios, Carare Carex arenaria, Galmol Galium mollugo, Artcam Artemisia campestris, Sedacr Sedum acre, Thyser Thymus serphyllum, Braalb Brachythecium albicans, Hypcup Hypnum cupressiforme, Claran Cladina rangiferina, Cerpur Ceratodon purpureus, 1a-30a lamatu numuri. 13

14 3. attēls. Parauglaukumu DCA (detrendētā korespondences analīze) ordinācija pēc augsnes lamatām atkarībā no zirnekļu sugu sastopamības ar biotopu un augu sugu norādēm Akmensraga kāpas gada pētījumā. Saīsinājumu paskaidrojumi: Leyare Leymus arenarius, Galmol Galium mollugo, Sedacr Sedum acre, veģ. augstums veģetācijas augstums, pr1-17 priekškāpas, p1-p13 pelēkās kāpas, kp1-kp10 kāpu pļava. Zirnekļu sezonālā aktivitāte un temperatūras ietekme (V, VII) Sezonas zirnekļu pētījumā tika noteikts visbiežāk sastopamo Lycosidae dzimtas sugu aktivitātes periodi, kā arī tika noskaidrots, ka tēviņiem un mātītēm ir atšķirīgi aktivitātes periodi (4. attēls), turklāt tēviņu (63-78 %) bija vairāk par mātītēm (V). Sugām Alopecosa cuneata un Trochosa terricola lielāka aktivitāte novērota pavasaravasaras periodā, Pradosa palustris lielāka aktivitāte bija vēlā pavasarī un agrā vasarā, bet izteikta vasaras aktivitāte tika novērota Alopecosa pulverulenta un Xerolycosa miniata. Savukārt sugai Alopecosa fabrilis novēroti divi aktivitātes periodi pavasarī un rudenī, izteiktāks bija tieši rudenī.citu dzimtu sugām, piemēram, Agelena labirynthica, bija izteikti augstāka aktivitāte vasarā, savukārt Leptothrix hardyi rudenī (4. attēls, tēviņi un mātītes atsevišķi nav nodalīti). Tika noteikta būtiska pozitīva saistība starp augsnes virskārtas vidējo temperatūru divu nedēļu periodā un nepieaugušajiem vilkzirnekļiem (rs=0,469; p<0,005; n=16) un ar pieaugušajiem vilkzirnekļiem (rs=0,482; p<0,005; n=16). Līdzīgi kā vilkzirnekļiem arī kopējam nepieaugušo zirnekļu kopskaitam tika atrasta pozitīva saistība ar vidējo virsaugnes temperatūru divu nedēļu periodos (rs=0,802; p<0,005; n=16). 14

15 Alopecosa cuneata Xerolycosa miniata tēviņš mātīte tēviņš mātīte Trochosa terricola Pardosa palustris tēviņš mātīte tēviņš mātīte Alopecosa fabrilis Agelena labirynthica tēviņš mātīte Leptothrix hardyi attēls. Dominējošo Lycosidae sugu tēviņu un mātīšu aktivitātes periodi kā arī sugu Agelena labirynthica un Leptothrix hardyi aktivitātes periodi, izteikti kā zirnekļu skaits, kas ievākts ar augsnes lamatām divu nedēļu periodā kāpu biotopos pie Akmensraga, Ziemupes dabas liegumā gadā. Zirnekļu sabiedrības un to ietekmējošie faktori Randu pļavu dabas lieguma biotopos (VI) Piekrastes pļavas, it īpaši Randu pļavas, ir daudzveidīgas veģetācijas ziņā (Ruskule 2005). Iepriekšējie pētījumi parādīja, ka veģetāciju Randu pļavās ietekmē mitrums un 15

16 attālums no jūras (Melecis et al. 1997), taču kukaiņi jūtīgāk reaģē uz vides faktoriem nekā augi (Melecis et al. 1999). DCA analīze parādīja virsaugsnes zirnekļu paraugu dispersiju, kuru ietekmē veģetācijas vidējais maksimālais augstums un augsnes mitrums (5. attēls), kā arī kāpu biotopi atdalījās no pārējiem biotopiem un sausie biotopi no mitrajiem. Pozitīva ietekme tika novērota zirnekļu sugu skaitam ar veģetācijas vidējo maksimālo augstumu (rs=0,6322; p<0,01; n=20). 5. attēls. Parauglaukumu DCA (detrendētā korespondences analīze) ordinācija pēc augsnes lamatu datiem, atkarībā no zirnekļu sugu sastopamības ar biotopu norādēm un klāsteranalīzes grupām Randu pļavu dabas liegumā gadā. Saīsinājumu paskaidrojumi: mitrums augsnes mitrums, noteikts pēc pļavu tipa; vid-max vidējais maksimālais veģetācijas augstums parauglaukumā; k_(1-4) kserofītiskas pļavas; km_(1-4) kseromezofītiskas pļavas; mh_(1-10) mezohigrofītiskas pļavas; d_(1-2) priekškāpas. 16

17 Piekrastes biotopiem raksturīgās sugas un indikatorsugas Kāpu biotopi (IV, VII) Indikatorsugu analīze Ziemupes dabas liegumā gada pētījumā divām klāsteranalīzes grupām izdalīja 17 indikatorsugas un vienu līdz sugai nenoteiktu taksonu: priekškāpai tika noteiktas piecas sugas un pelēkajai kāpai 12 sugas un Linyphiidae gen. spp. (6. tabula). Savukārt tās pašas teritorijas gada sezonas pētījumā tika noteiktas 8 sugas un viena ģints Porrhomma sp. diviem biotopiem: priekškāpai un pelēkajai kāpai (7. tabula). 6.tabula.Priekškāpas un pelēkās kāpas indikatorsugas, indikatorvērtība. Sugas ievāktas ar augsnes lamatām Ziemupes dabas liegumā gadā. Tabulā parādītas tikai statiski būtiskās indikatorsugas (p<0,01 un p<0,05). Indikatorsuga Klāsteranalīzes grupa Indikatora vērtība p Micaria lenzi priekškāpa 42,1 0,046 Micaria subopaca 35,0 0,034 Pardosa agrestis 35,0 0,030 Sitticus saltator 84,7 0,011 Steatoda albomaculata 36,4 0,032 Alopecosa cuneata pelēkā kāpa 76,1 0,001 Alopecosa pulverulenta 60,0 0,006 Argenna subnigra 96,3 0,001 Drassodes pubescens 47,7 0,035 Gonathium rubens 50,0 0,011 Hahnia nava 66,2 0,007 Linyphiidae gen. spp. 97,2 0,001 Pardosa palustris 97,0 0,001 Pelecopsis parallela 92,8 0,001 Tapinocyba pygmaea 40,0 0,027 Xysticus erraticus 60,4 0,014 Xysticus kochi 53,2 0,036 Zelotes longipes 50,0 0,017 17

18 7. tabula.priekškāpas un pelēkās kāpas indikatorsugas, indikatora vērtība un ticamības līmenis. Sugas ievāktas ar augsnes lamatām Ziemupes dabas liegumā gadā. Ar zvaigznīti (*) norādītas kopīgās indikatorsugas ar gadā noteiktajām. Tabulā parādītas tikai statiski būtiskās indikatorsugas (p<0,01 un p<0,05). Indikatorsuga Klāsteranalīzes grupa Indikatora vērtība p Philodromus fallax priekškāpa 100,00 0,0028 Steatoda albomaculata* 78,8 0,0152 Drassodes lutetianus pelēkā kāpa 100,00 0,0044 Micrargus subaequalis 96,2 0,0090 Porrhomma sp. 97,7 0,0082 Tapinocyba pygmaea* 85,9 0,0150 Trochosa terricola 80,4 0,0218 Xysticus erraticus* 79,4 0,0290 Zelotes longipes* 61,0 0, Piekrastes biotopi Engures ezera dabas parkā (III) Katram no 12 gadus pētītajiem piekrastes biotopiem Engures ezera dabas parkā tika noteiktas dominējošās sugas, kas pieņemtas kā biotopam raksturīgas (8. tabula). Dažas no atrastajām sugām katrā no biotopiem tika konstatētas vairākus gadus: Tetragnatha sp. 11 gadus sausā piekrastes pļavā un deviņus gadus mitrā piekrastes pļavā, Linyphia triangularis 10 gadus sausā priežu mežā uz pelēkās kāpas. 8. tabula. Zirnekļu sugu dominance zālaugu stāvā Engures ezera dabas parka piekrastes biotopos no gada līdz gadam. Biotops Suga/morfosuga Dominance, % Sausa piekrastes pļava Tetragnatha sp. 55,37 Metellina segmentata 9,06 M. mengei 4,70 Larinioides cornutus 4,36 Mitra piekrastes pļava Larinioides cornutus 14,47 Evarcha arcuata 5,66 Enoplognatha ovata 4,40 Sauss priežu mežs uz pelēkās Linyphia triangularis 29,71 kāpas Dismodicus elevatus 6,52 Hylyphantes graminicola 5,80 Dismodicus bifrons 5,07 Metellina segmentata 5,07 Dictyna arundinacea 5,07 18

19 Randu pļavu dabas lieguma piekrastes biotopi (VI) Randu pļavu dabas liegumā pēc sugu dominances katrā no biotopa veidiem (kserofītiskas, kseromezofītiskas un mezohigrofītiskas pļavas un priekškāpas) tika izdalītas zālaugu un zemsedzes stāvā dominējošās sugas, kuras tādēļ uzskatāmas par raksturīgām šajos biotopos. Dominējošās sugas un tām raksturīgo biotopu salīdzinājums ar literatūras datiem parādīts 9. tabulā. Pēc iegūtajiem datiem 11 sugas bija sastopamas tikai vienā noteiktā biotopā: piecas sugas priekškāpās, četras sugas kserofītiskās pļavās, divas sugas kseromezofītiskās un viena suga mezohigrofītiskās pļavās, bet tā kā lakstaugu stāvu apdzīvojošo zirnekļu skaits priekškāpās bija neliels, tad tās nevarētu izmantot biotopu izmaiņu noteikšanā un nav noteiktas kā raksturīgas sugas priekškāpām. Savukārt, analizējot datus par zemsedzes zirnekļiem, no indikatorsugu analīzē izdalītajām 16 sugām (10. tabula) tikai četras bija kopīgas ar subdominējošām un dominējošām sugām. Pēc pētījuma rezultātiem un literatūras datiem sugas Alopecosa pulverulenta, Pardosa palutris, P. pullata un Xysticus cristatus apdzīvo sausus, ar veģetāciju klātus biotopus (Hänngi et al. 1995). 19

20 20 9. tabula. Subdominējošās un dominējošās zirnekļu sugas Randu pļavās un to biotopu salīdzinājums ar citu autoru pētījumiem. Nr. Sugas Almquist 2005, 2006 Hänggi et al šajā pētījumā (Randu pļavas) 1. Alopecosa pulverulenta pļavas, virsājs ar priedēm sausas un slapjas pļavas visos pļavu biotopos 2. Araneus quadratus mitras pļavas sausas un slapjas pļavas visos pļavu biotopos 3. Argenna subnigra sausas pļavas un kāpas piekrastes kāpas, sausas pļavas kserofītiskas pļavas 4. Ceratinella brevipes nav datu sausas un slapjas pļavas mezohigrofītiska pļava 5. Clubiona diversa virsāji, kāpas sausas un slapjas pļavas kseromezofītiska pļava 6. Hahnia nava pļavas tuvu krastiem sausas un slapjas pļavas kserofītiskas pļavas 7. Heliophanus auratus slapjas pļavas suga nav aprakstīta * priekškāpas 8. Hypomma bituberculatum nav datu sāļas pļavas, niedru audzes priekškāpas 9. Hypsosinga pygmaea dry meadows suga nav aprakstīta * ksero- and kseromezofītiskas pļavas 10. Larinioides cornutus sausas pļavas jaunas pļavas, ganības visos pļavu biotopos 11. Metellina segmentata pļavās un uz kokiem sausas un slapjas pļavas kserofītiskas pļavas 12. Microlinyphia pusilla nav datu sausas un slapjas pļavas kserofītiskas pļavas 13. Neoscona adianta virsāji, kaļķainas pļavas sausas un slapjas pļavas kseromezofītiska pļava 14. Pachygnatha listeri Slapjas pļavas un lapu koku meži,purvi sausas un slapjas pļavas visos biotopos 15. Pardosa prativaga sausas un mitras pļavas sausas un slapjas pļavas priekškāpas; xeromeso- mesohygrophytic meadows 16. Pardosa pullata pļavas, purvi sausas un slapjas pļavas visos pļavu biotopos 17. Parodosa palustris purvi, sausas un mitras pļavas sausas un slapjas pļavas ksero- and kseromezofītiskas pļavas 18. Phylloneta impressa virsāji, krūmāji sausas un slapjas pļavas visos biotopos 19. Ozyptila trux Calluna-audzes, pļavas tuvu ezeram mežmalas, lapu koku meži priekškāpas 20. Singa hamata mitras pļavas sausas un slapjas pļavas ksero- and kseromezofītiskas pļavas 21. Tibellus oblongus kāpas, slapjas pļavas sausas un slapjas pļavas priekškāpas, ksero- and kseromezofītiskas pļavas 22. Xerolycosa miniata kāpas, pļavas piekrastes kāpas priekškāpas 23. Xysticus cristatus mitras un sausas pļavas sausas un slapjas pļavas ksero- and kseromezofītiskas pļavas 24. Xysticus ulmi pļavas, purvi mitras pļavas priekškāpas * suga ir iekļauta publikācijā, bet nav aprakstīta to izplatība dažādos biotopos mazā datu apjoma dēļ.

21 10. tabula. Pļavu indikatorsugas, to indikatoru vērtība un būtiskuma līmenis Randu pļavās gadā (augsnes lamatās noķertās sugas). Tabulā parādītas tikai statistiski būtiskās indikatorsugas (p<0,01 un p<0,05). Indikatorsuga Klāsteranalīzes grupa Indikatora vērtība p Alopecosa cuneata kserofītiskas 96,3 0,0002 Alopecosa pulverulenta pļavas 70,3 0,0282 Bathyphantes nigrinus 63,3 0,0306 Erigone atra 70,7 0,0160 Pardosa palustris 96,8 0,0002 Pardosa pullata 72,7 0,0290 Pardosa shpagnicola 98,4 0,0010 Pelecopsis elongata 73,5 0,0068 Porhomma sp. 73,9 0,0068 Trochosa ruricola 86,3 0,0084 Xysticus cristatus 92,6 0,0042 Xysticus kochi 75,0 0,0068 Linyphiidae sp. 2 mezohigrofītiskas 93,4 0,0014 Pocadicnemis pumila pļavas 96,2 0,0008 Trochosa spinipalpis 79,2 0,0184 Walckenaeria antica 76,9 0,0198 DISKUSIJA Zirnekļu fauna piekrastes biotopos Latvijā iepriekš konstatētas 446 zirnekļu sugas (Relys, Spuņģis 2003). Šajā pētījumā konstatētas 290 sugas un morfosugas (ņemot vērā jaunās sugas), kas ir vairāk nekā puse no iepriekš konstatētajām, kā arī 20 dzimtas (kopā Latvijā 29 dzimtas). Lietuvā līdz šim konstatētas 445 sugas un Igaunijā 525 zirnekļu sugas (Biteniekyte, Relys 2011). Latvijas zirnekļu fauna pēc to pētījumiem dažādos piekrastes biotopos papildināta ar 31 jaunu sugu, no kurām Agyneta olivace, Glyphesis servulus, Leptothrix hardyi, Ostearius melanopigyus un Clubiona frisia nav konstatētas ne Lietuvā (pirmajai sugai atrašana nav pilnībā pierādīta), ne Igaunijā, bet ir konstatētas Polijā un Skandināvijas valstīs (Helsdingen, 2011). Turklāt Ostearius melanopigyus novērota strauja izplatība austrumu virzienā (Růžička 1995). Pirmās četras sugas ir no Linyphiidae dzimtas, pēdējā no Clubionidae dzimtas. Linyphiidae dzimtas sugām ir raksturīga pasīvā lidošana ar tīmekļa pavediena palīdzību (Bonte et al. 2000), kas daļēji varētu izskaidrot šo sugu atrašanu Latvijas teritorijā. Pēdējās sugas esamība Latvijā skaidrojama ar iepriekš nepētītu biotopu izpēti Baltijas jūras kāpās. Piekrastes josla ir ekoloģiskais koridors, pa kuru migrē gan piekrastei raksturīgās sugas, gan ienācēji. Jaunu sugu konstatēšana Latvijā saistīta gan ar augsnes lamatu, gan entomoloģiskā tīkliņa pielietošanu zirnekļu ievākšanai iepriekš nepētītās teritorijās, gan arī ar zirnekļu pētījumu trūkumu 20. gadsimta beigās un 21. gadsimta sākumā piekrastes biotopos. Iepriekš zirnekļus pētīja Grūbe (Grube, 1859), M. Šternbergs (no gada līdz gadam), bet tikai gadā tika ziņots par jaunas sugas Argiope bruennichi atrašanu Latvijā (Spuņģis 2005). 21

22 Aizsargājamā suga Arctosa cinerea iepriekš no šajā pētījumā iekļautajām teritorijām konstatēta tikai Randu pļavu dabas liegumā (Šternbergs 1998a), bet Akmensraga kāpās tai ir jauna atradne. Līdz šim Arctosa cinerea Latvijā konstatēta 5 vietās (Šternbergs 1998). Pētījumā izmantotā metode entomoloģiskais tīkliņš ir vienkārši izmatojama ilgtermiņa pētījumos (Melecis et al. 2000), tā visbiežāk izmantota lakstaugu stāva kukaiņu ievākšanai (Southwood, Henderson 2000), bet zirnekļu ievākšanai tā ir izmantota reti. Tā kā pētījumos ar entomoloģiskā tīkliņa izmantošanu zirnekļi nebija mērķgrupa (bet papildus noķertie), tad tie dod mazāku ieguldījumu sugu skaita ziņā. Savukārt Buholcs (Bucholz et al. 2010) apraksta papildus noķerto (bycatch) indivīdu vērtību zinātniskajos pētījumos. Zirnekļu sabiedrības piekrastes biotopos un to ietekmējošie faktori Zirnekļu sadalījums kāpās un ietekmējošie faktori (IV, V, VII) Akmenraga kāpu (2004., gads) paraugi pēc DCA analīzes sakārtojās veģetācijas sukcesijas secībā. Veģetāciju šajā gadījumā ietekmē smilšu pārpūšana, kas jau iepriekš ir konstatēts citos pētījumos (Bonte et al. 2003; 2004b). Kā zirnekļus ietekmējošie faktori tika noteikti veģetācijas projektīvais segums (pozitīva ietekme), attālums no priekškāpās (pozitīva ietekme) un sezonas pētījumā arī veģetācijas augstumam bija ietekme uz zirnekļiem. Bonte (Bonte et al. 2002, 2003) apraksta arī citus faktorus, tādus kā augsnes temperatūra, augsnes un gaisa mitrums, kā arī veģetācijas augstums. Ne tikai kāpās, bet arī citos atklātos biotopos veģetācijai ir nozīmīga loma zirnekļu izplatībā (Duffey 1966). Piemēram, Almkvists (Almquist 1973) ir izpētījis, ka tuvāk jūrai, kur veģetācijas projektīvais segums ir neliels, zirnekļu populācija ir maza, bet dziļāk iekšzemē abi rādītāji palielinās. Iespējams, ka zirnekļus vēl ietekmē arī veģetācijas struktūra, augsnes sāļums, barības pieejamība un citi faktori. Nākotnē veicot šādus pētījumus būtu jānovērtē šo faktoru ietekme uz zirnekļiem. Nepieaugušo vilkzirnekļu pozitīvā saistību ar virsaugsnes temperatūru var izskaidrot ar jaunu zirnekļu pieaugšanu sezonas laikā, gan arī ar nepieaugušo zirnekļu ceļošanu uz mātītes pirmajās divās dzīves nedēļās (Almquist 2005). Nepieaugušie zirnekļi šajā analīzē tika ņemti vērā. Almkvists (Almquist 1970) analizējot letālās temperatūras kāpās dzīvojošiem zirnekļiem, tomēr nav aprakstījis temperatūras ietekmi uz zirnekļu attīstību. Iepriekš ir izpētīts, ka gan virsaugsnes, gan gaisa temperatūra ietekmē zirnekļu attīstību un pārvietošanos. Virsaugsnes temperatūra ietekmē nepieaugušo zirnekļu pārziemošanu (Foelix 1996), savukārt gaisa temperatūra ietekmē barības sagādi, vairošanos un migrācijas. Vēja ātrums (Richter 1970) un gaisa mitrums (Bonte et al. 2007) ietekmē arī dažu Lycosidae dzimtas sugu īpatņu pārvietošanos pa gaisu. Zirnekļu sabiedrības un to ietekmējošie faktori Randu pļavu dabas lieguma biotopos (VI) DCA analīze parādīja, ka gan sausie, gan mitrie pļavu biotopi savā starpā atšķiras, tomēr kseromezofītiskā pļava (km_4) pēc zirnekļu sugu sastāva ir tuvāka mitrām pļavām un mezohigrofītiska pļava (mh_8) tuvāka sausajiem pļavu biotopiem. Pirmajā gadījumā pļava atradās tuvāk iekšzemei un apkārt atradās mitras kāpu ielejas, kas arī nosaka mitru biotopu sugu klātbūtni. Savukārt mezohigrofītiskajā pļavā parauglaukums atradās meža tuvumā un tajā bija uzskalota niedru kaudze, kas arī noteica sausāku biotopu zirnekļu sugu klātbūtni. Tā kā pļavu tipi noteikti pēc Meleča (Melecis et al. 1998), tad laika gaitā novērojamas veģetācijas seguma un sastāva maiņa (Grīsone 2009), kas tālāk nosaka arī 22

23 attiecīgā faunas izmaiņas. Viena mēneša pētījuma rezultāti dod tikai nelielu ieskatu zemsedzes zirnekļu faunā un nav iespējams noteikt turpmākās izmaiņas vai nepieciešamos apsaimniekošanas pasākumus. Savukārt ar entomoloģisko tīkliņu ievāktais materiāls (1022 zirnekļi no 115 sugām) ir par mazu būtisku sakarību noskaidrošanai starp zirnekļiem un veģetācijas raksturlielumiem. Tāpēc nākotnē būtu ieteicams veikt eksperimentālus pētījumus pļaušanas un ganīšanas ietekmes novērtēšanai uz zirnekļu sugu daudzveidību piekrastes pļavu biotopos, tādejādi noskaidrojot gan retās un traucējumu jutīgās sugas, gan sugas, kuru sastopamību attiecīgā apsaimniekošana ietekmē labvēlīgi. Piekrastes biotopiem raksturīgās sugas un indikatorsugas Kāpu biotopi (IV, VII) Kāpas, it īpaši priekškāpas, ir nestabila ekosistēma nevienmērīgās un patstāvīgās vēja, viļņu un sālsūdens ietekmes dēļ. Veģetācijas sukcesija visbiežāk ir ierobežota vai apstādināta vētru dēļ, tādejādi saglabājoties atklātai smiltij. Savukārt aktīvāka sukcesija, kad notiek kāpu aizaugšana ar krūmiem, novērota tuvāk iekšzemei (Laime 2010). Zirnekļu aktivitātes pētījums balstīts uz viena mēneša datiem nevar tikt izmantots ikgadējo fluktuāciju un klimata izmaiņu ietekmes novērtēšanai uz zirnekļiem. Tāpat kā augiem, arī zirnekļiem var atrast īstos kāpu apdzīvotājus kāpu indikatorsugas. Mēneša ilguma zirnekļu aktivitātes pētījumā tika noteiktas 18 indikatosugas, no kurām četras bija visbiežāk sastopamas: Argenna subnigra, Pelecopsis parallela, Pardosa palustris un Sitticus saltator. Bonte et al. (2002) kopā konstatēja 125 sugas dažādiem kāpu biotopiem. No Bontes (Bonte et al. 2002) pētījuma viena suga bija kopīga priekškāpai (Sitticus saltator) un viena suga (Zelotes longipes) kāpām ar kāpu niedri tuvāk iekšzemei (stabilas priekškāpas). Astoņas sugas bija kopīgas ar šo pētījumu, bet norādīja uz citiem biotopiem: Gonatium rubens un Alopecosa pulverulenta tika noteikti kā indikatorsugas eitrofiskai veģetācijai; Xysticus kochi termofīlām pļavām; Alopecosa cuneata un Xysticis erraticus augstiem pundurkrūmiem; Pardosa palustris eitrofām kāpu ielejām; Hahnia nava bagātas zemsedzes veģetācijai un Pelecopsis parallela sausām, mezotrofiskām pļavām. Šāds iedalījums skaidrojams ar veģetācijas atšķirībām Latvijā un Beļģijā Bonte et al. (2002) pētījumā. Sezonas pētījumā tika konstatēts mazāks skaits indikatorsugu (9). Tas skaidrojams ar lielo sugu dažādību un izplatību kāpu biotopos, tas ir, kādā noteiktā laika posmā suga apdzīvo vienu biotopu, bet sezonas laikā var šos biotopus mainīt (Duffey 1968). Tajā pat pētījumā (Duffey 1968) kopumā konstatēja 191 kāpām piederošu sugu, no kurām 26 bija kopīgas ar šo pētījumu, tajā skaitā septiņas indikatorsugas: Alopecosa pulverulenta, Drassyllus pussillus, Gonatium rubens, Argenna subnigra, Xysticus cristatus, X. kochi un Sitticus saltator. Starp mēneša un sezonas zirnekļu pētījumiem bija četras kopīgas indikatorsugas, kuras varētu tikt uzskatītas par kāpu indikatorsugām un turmpāk varētu tikt izmantotas biotopa kvalitātes noteikšanai. Piemēram, astoņas Beļģijas kāpās konstatētās zirnekļu sugas apdzīvo tikai piekrastes kāpu biotopus, 78 dod priekšroku kāpu biotopiem, taču sastopamas arī citos biotopos (Bonte pers. comm.). Latvijas apstākļos, ņemot vērā nepilnīgo faunas sarakstu, šādu informāciju nav iespējams precīzi noskaidrot. Piekrastes biotopi Engures ezera dabas parkā (III) Pētītajos mežu un pļavu biotopos tika konstatēts līdzīgs sugu sastāvs, kas šajā gadījumā skaidrojams ar parastās priedes Pinus sylvestris, kā arī citu koku un meža klātbūtni piekrastes pļavu tuvumā. Piemēram, virsājos zirnekļu sugu daudzveidību ietekmē meža 23

24 klātbūtne (Webb et al. 1984), tāpat zirnekļus ietekmē augsnes mitrums un biotopa noēnojums (Entling et al. 2007). Pēc literatūras datiem puse no šajā pētījumā konstatētajām piekrastes biotopiem raksturīgām sugām tieši saistītas ar pļavām, zemu veģetāciju vai sausiem un mitriem biotopiem: Larinioides cornutus (Almquist 2005), Evarcha arcuata (Almquist 2006), Dismodicus bifrons un D. elevatus (Roberts 1995), Hylyphantes graminicola (Heimer, Nentwig 1991), Tetragnatha sp. (Almquist 2005). Puse no dominējošām sugām apdzīvo krūmu vai koku stāvu vai arī ir tieši saistītas ar mežu biotopiem: Metellina mengei, M. segmentata, Enoplognatha ovata, Linyphia triangularis un Dictyna arundinacea (Almquist 2005, 2006; Roberts 1995). Lai noteiktu raksturīgās sugas arī zemsedzes stāvam, būtu nepieciešams veikts pētījumu ar augsnes lamatām. Randu pļavu dabas lieguma piekrastes biotopi (VI) Visas dominējošo sugu dzimtas pēc literatūras datiem varētu tikt iedalītas vairākās grupās, piemēram, pēc apdzīvotā augtenes stāva: dzimtas Araneidae, Linyphiidae, Philodromidae, Theridiidae un Thomisidae apdzīvo veģetācijas stāvu un ciešāk saistītas ar veģetācijas struktūru (augstumu un projektīvo segumu), bet Lycosidae un Tetragnathidae ciešāk saistītas ar zemsedzes struktūru (Šternbergs 1998b, 1998c). Tāpat dominējošās sugas varētu dalīt biotopa pamatiedzīvotājos un biotopam specifiskās sugās pēc mitruma apstākļiem. Pēc literatūras datiem un Randu pļavu dabas liegumā dominējošām sugām, Phylonetta impressa un Pachygnatha listeri varētu tikt uzskatītas par piekrastes biotopu pamatapdzīvotājiem, tāpat sugas Alopecosa pulverulenta, Araneus quadratus, Larinioides cornutus, Pardosa pullata varētu tikt saistītas ar dažāda mitruma piekrastes pļavu biotopiem (Almquist 2005; Hänggi et al. 1995). Savukārt sugas Pardosa prativaga, Hypsosinga pygmaea, Singa hamata, Pardosa palustris, Tibellus oblongus un Xysticus cristatus vairāk saistītas ar sausām pļavām (Almquist 2005, 2006; Hänggi et al. 1995). Katrā no pētītajiem biotopiem tika noteiktas tikai tiem raksturīgās sugas: kāpām Xerolycosa miniata zemsedzes stāvā; kserofītiskām pļavām Argenna subnigra, Hahnia nava zemsedzes stāvā un Metellina mengei, Microlinyphia pusilla veģetācijas stāvā; kseromezofītiksām pļavām Neoscona adianta, Clubiona diversa veģetācijas stāvā; mezohigrofītiskām pļavām Ceratinella brevipes zemsedzes stāvā. Sugas, kuras raksturīgas tikai noteiktam biotopam varētu tikt uzskatītas par indikatorsugām. 24

25 SECINĀJUMI 1. Pētītajos piekrastes biotopos kopumā konstatētas vairāk nekā 290 sugas no 20 dzimām. Konstatēto sugu skaits ir vairāk par pusi no Latvijā līdz šim konstatēto sugu skaita. Latvijas zirnekļu sugu saraksts papildināts ar 31 jaunu sugu, no kurām 26 iepriekš sastopamība konstatēta Lietuvā un Igaunijā, bet piecas sugas ir jaunas Baltijas reģionam. 2. Starp pētītajām teritorijām lielākais sugu skaits (171) tika noteikts Randu pļavu dabas liegumā ar augsnes lamatām ievāktajam materiālam, kas skaidrojams ar šīs teritorijas heterogenitāti un līdz ar to arī lielo zirnekļiem piemērotu dzīvotņu daudzveidību. Savukārt, Akmensraga kāpām gada pētījumam noteikts vismazākais sugu skaits (53), kas skaidrojams ar pētījuma ilgumu un nelielo ietekmi no blakus esošiem biotopiem. 3. Starp pētītajiem piekrastes biotopiem tika noteiktas kopīgas sugas, gan arī aprēķināta līdzība (17,14 35,78%), kas varētu norādīt uz līdzīgiem abiotiskiem un biotiskiem faktoriem piekrastes biotopos. 4. Galvenie zirnekļus ietekmējošie faktori kāpās un piekrastes pļavās ir veģetācijas projektīvais segums un veģetācijas augstums, kas kāpu gadījumā bija atkarīgs no attāluma no jūras. Sezonas pētījumā konstatēts, ka Akmensraga kāpās gadā juvenīlo zirnekļu aktivitāte bija būtiski pozitīvi saistīta ar virsaugsnes temperatūru. 5. Akmensraga kāpās (Ziemupes dabas liegumā) un gadā tika noteikts atšķirīgs indikatorsugu skaits, bet četras sugas bija kopīgas: Steatoda albomaculata priekškāpās un sugas Zelotes longipes, Tapinocyba pygmaeum, Xysticus erraticus pelēkajās kāpās. 6. Engures ezera dabas parkā kā raksturīgās sugas sausai piekrastes pļavai tika noteiktas sugas Metellina segmentata, M. mengei un Larinioides cornutus; mitrai piekrastes pļavai tika noteiktas sugas Larinioides cornutus, Evarcha arcuata un Enoplognatha ovata; sausam priežu mežam uz pelēkās kāpas tika noteiktas sugas Linyphia triangularis, Dismodicus elevatus, Hylyphantes graminicola, Dismodicus bifrons, Metellina segmenata un Dictyna arundinacea. 7. Randu pļavu dabas liegumā kā raksturīgas sugas kserofītiskām pļavām veģetācijas stāvā tika noteiktas šādas sugas Metellina segmentata, Micreolinyphia pusilla; kseromezofītiskām pļavām Clubiona diversa, Neoscona adianta; kāpās zemsedzes stāvā tika noteiktas suga Xerolycosa miniata; kserofītiskās pļavās Argenna subnigra, Hahnia nava, mezohigrofītiskās pļavās Ceratinella brevipes. Savukārt četras kserofītiskās pļavās dominējošās sugas bija kopīgas ar indikatorsugu analīzes rezultātiem: Alopecosa pulverulenta, Pardosa palustris, P. pullata un Xysticus cristatus. 8. Antropogēnās ietekmes novērtēšanai uz piekrastes biotopu zirnekļu sabiedrībām ir jāveic ekperimentāls pētījums. 25

26 PATEICĪBAS Darbs tapis pateicoties financiālam atbalstam no Eiropas Sociālā fonda projekta Atbalsts Daugavpils Universitātes doktora studiju īstenošanai (Vienošanās Nr. 2009/0140/1DP/ /09/IPIA/VIAA/015). Darbā izmantoti materiāli, kuri ievākti Latvijas Zinātnes Padomes projektu Bioindikācijas sistēmas izstrādne piekrastes biotopu dabiskuma un antropogēnās ietekmes novērtēšanai un Sugu daudzveidības izmaiņas uz klimatisko svārstību un antropogēno faktoru fona ietvaros. Vislielāko pateicību izsaku asoc. prof. Voldemāram Spuņģim par palīdzību pētījuma tapšanā un darba rakstīšanā, sniegtajiem padomiem, par veltīto laiku un pacietību darba rakstīšanas laikā. Izsaku pateicību Brigitai Laimei un Solvitai Rūsiņai par veģetācijas datiem, Kristapam Vilkam par konsultācijām datu apstrādē, Seppo Koponenam (Seppo Koponen) un Janušam Kuprijanovičam (Januzsh Kupryjanowicz) par palīdzību atsevišķu zirnekļu sugu noteikšanā (verificēšanā), Ainai Karpai un Kristapam Vilkam par ievāktajiem veģetācijas stāva zirnekļu paraugiem Engures ezera dabas parka biotopos un Randu pļavu dabas liegumā, Kristapam Vilkam, Zanei Striķei un Voldemāram Spuņģim par palīdzību zirnekļu ievākšanā Randu pļavu dabas liegumā, Laubergu un Čudu ģimenēm par palīdzību transportēšanā uz parauglaukumu Ziemupes dabas liegumā. Liels paldies arī Ģentes Universitātes profesoram Driesam Bontem (Dries Bonte) par doto iespēju izmantot viņa literatūras apkopojumu par kāpu zirnekļu pētījumiem Eiropā un konsultācijām zirnekļu ekoloģijā un datu apstrādē. Paldies vēlos teikt arī bijušajiem un esošajiem kolēģiem Rīgas Zooloģiskā dārza Abinieku nodaļā, LU Bioloģijas Institūta Jūras ekoloģijas un Bioindikācijas laboratorijā par sniegto atbalstu darba tapšanas laikā. Īpašu paldies vēlos teikt Seppo Koponenam par iespēju izmantot Somijas Turku Universitātes (Turun Yliopisto) Zooloģijas muzejā esošo zirnekļu kolekciju mācību nolūkiem. Paldies par sniegto atbalstu Daugavpils Universitātes Sistemātiskās bioloģijas institūta darbiniekiem, Eridianai Oļehnovičai un Alisei Griķei par sapratni projekta norises laikā. Izsaku pateicību manai ģimenei par morālo un fizisko palīdzību darba rakstīšanas laikā, kā arī par vērtīgajām diskusijām. 26

27 Daugavpils University Institute of Systematic Biology Inese Cera ABIOTIC AND BIOTIC FACTOR INFLUENCE ON SPIDER COMMUNITIES IN COASTAL HABITATS Summary of the doctoral Thesis in Biology for Scientific Degree (speciality: zoology) Scientific Supervisor: Dr. biol., asoc. prof. Voldemārs Spuņģis Daugavpils, 2012

28 The Doctoral Thesis was carried out in the Institute of Systematic Biology, Daugavpils University and in the Laboratory of Bioindication, Institute of Biology, University of Latvia from 2008 till 2012 The work was supported by the European Social Fund (ESF) (agreement no. 2009/0140/1DP/ /09/IPIA/VIAA/015). Type of work: doctoral thesis (a set of publications) in biology, the sub-sector of zoology Scientific advisor: Dr. biol, asoc. prof. Voldemārs Spuņģis Reviewers: 1. Dr. biol., prof. Arvīds Barševskis, Daugavpils University 2. Dr. biol., prof. Artūrs Škute, Daugavpils Universiy 3. Dr. biol. Ineta Salmane, University of Latvia, Institute of Biology The defence of Doctoral thesis will take place in the open meeting of the Promotion Council of Daugavpils University, the Branch of Biology on November 28th 2012 at 13:00 at Daugavpils University, study and research centre of Institute of Systematic Biology "Ilgas" (Daugavpils region, Skrudaliena parish). The Head of the Promotion Council: Dr. biol., prof. Arvīds Barševskis The Doctoral Thesis and its summary are available at the library of Daugavpils University, Saules street 1/3 in Daugavpils and from Comments are welcome. Send them to secretary of the Doctorate Council, Vienības street 13, LV-5401, phone , Secretary of the Promotion Council of Biology: Mg. biol. Jana Paidere, Daugavpils University